ГЛАВА 22. БИОЭНЕРГЕТИКА ТКАНЕЙ

А. ДИФФЕРЕНЦИРОВКА И ЭНЕРГЕТИКА

Организмы, состоящие из хорошо дифференцированных клеток, называют высшими организмами. Дифференцировка — необходимая предпосылка для разделения труда. Ясно, что сплоченные сообщества клеток (ткани), организованные для разделения труда, могут успешнее справляться с многими проблемами борьбы за существование, чем простые собрания индивидуальных недифференцированных клеток. К числу таких проблем можно отнести движение, питание, защиту от врагов и размножение. Высшие, тканеобразующие организмы, включают высших животных (Metazoa), высшие растения (Metaphyta) и высшие грибы . На более высоком уровне мы находим разделение труда между несколькими или многими организмами в семьях или сообществах или иногда между симбионтами.

Вслед за Геккелем большинство биологов придерживаются взгляда, что многоклеточные организмы произошли от колониальных протестов. Напротив, некоторые авторы предпочитают «концепцию, согласно которой высшие организмы произошли путем образования клеточных границ в многоядерных синцитиальных или плазмодийных протестах с последующей дифферсицировкой [3871, 767, 1791].

В любом случае вопрос о монофилетическом или полифилетическом происхождении Metazoa и Metaphyta остается открытым. Возможность полифилетического происхождения животных обсуждает, склоняясь в его пользу, Клауд [387]. Например, предполагается, что крайне простые организмы, состоящие из небольшого числа (20—30) клеток, произошли от Protozoa [1081]. Другую группу животных, для которых предполагалось отдельное происхождение [387], представляют собой губки (Parazoa), организмы со слабо развитой координацией и интегрированием функций.

Как бы там ни было, все существующие высшие организмы целиком состоят из эукариотических клеток. Не исключено, что когда-то в прошлом прокариотические клетки тоже достигали более выраженной дифференцировки и образовывали сложные ткани. Если это так, то такие организмы вымерли и их остатки пока не найдены. Эукариотические клетки оказались более способными к образованию эффективно функционирующих тканей.

Дифференцировка, однако, происходит не по принципу «все или ничего». В некоторой степени дифференцировка наблюдается уже у бактерий [1689]. Другой важный пример среди прокариотов — это образование трихомов, являющихся физиологическими единицами, и азотфиксирующих гетероцист [595] сине-зелеными водорослями. Между группами прокариотов, которые способны к некоторой дифференцировке, и группами эукариотов найдены замечательные морфологические, физиологические и экологические аналогии, такие же, какие существуют, скажем, между сумчатыми и плацентарными млекопитающими. Назовем в качестве примера следующие пары: актиномицеты — мицелиевые грибы, зеленая бактерия -зеленая водоросль [1777]. Один из наиболее замечательных случаев конвергенции — это скользящие миксобактерии с одной стороны, и (миксомицеты, которых, возможно, лучше относить к амебам; это определенно эукариоты!) — с другой. И те, и другие в подходящих условиях могут дифференцироваться, давая плодовые тела [398, 1633, 1780].

Мы видели, что все протесты (согласно Копленду и Уиттекеру по определению эукариоты) имеют митохондрии, за исключением тех редких случаев, когда митохондрии утрачены. То же верно для клеток высших организмов. По-видимому, для образования и поддержания тканей потребовалось появление богатого и надежного источника кислорода [659, 1340] и, следовательно, АТФ, производимого при дыхании (окислительном фосфорилировании). Роль кислорода для высших организмов обсуждается в чрезвычайно содержательном труде, изданном Диккенсом и Нейлом [476]. Варбург [1951] назвал кислород «творцом дифференцировки». Выше отмечалось что в обычных условиях для растений фотофосфорилирование — более богатый источник АТФ, чем окислительное фосфорилирование. Но, видимо, сам по себе этот источник недостаточно надежен, чтобы поддерживать существование высших (или низших) эукариотических растений.

Необходимость кислорода для дифференцированных форм хорошо видна на примере миксомицетов. Одноклеточные вегетативные формы этих организмов представляют собой факультативных анаэробов, но при агрегации в центральных точках и дифференцировке эти организмы — облигатные аэробы [1743].

В основе способности к дыханию всех клеток всех высших организмов до сих пор лежат основные черты древнего механизма брожения, особенно гликолиза Пентозофосфатный путь тоже сохраняется. Брожение (у беспозвоночных) может в некоторых случаях давать, кроме лактата, и другие конечные продукты, а именно сукцинат и аланин; утверждают, что в этих процессах образуется больше АТФ, чем при молочнокислом брожении путем фосфорилирования на уровне субстрата [853].

Поразительный консерватизм, наблюдающийся в клеточной биоэнергетике высших организмов, явно обусловлен тем совершенством, которого достигала биоэнергетика до того, как началась дифференцировка. Но, по-видимому, отдельные этапы брожения (см. выше), окислительного фосфорилирования и фотофосфорилирования постоянно модифицировались. Мощные методы современной биохимии позволяют замечать все более тонкие различия в структуре и функции органелл, производящих энергию у разных групп высших организмов. Но лишь изредка удается найти корреляцию между потребностями, которые возникают при специфическом образе жизни определенной группы, и этими различиями. Тем не менее анализ и сравнение органелл у разных групп дают нам прекрасное дополнительное орудие для построения филогенетических древес.

Эобионты и организмы (клетки) должны были проявлять свою эффективность в основном в борьбе за энергию. Они развили методы получения как можно больших количеств АТФ сначала за счет химической энергии имевшихся в первичном бульоне органических веществ, позже — посредством фотосинтеза и, наконец, — путем утилизации продуктов фотосинтеза в дыхании. Высшие организмы сконцентрировали усилия на методах эффективного приложения биохимической энергии, часто, по-видимому, тоже преследуя этим цель получения еще больших количеств энергии.

Чем более развивалось разделение труда, тем более важными становились связь и регуляция на межклеточном и межорганизмешюм уровнях. Следовательно, для понимания все усложняющихся систем термодинамика и кинетика должны все более и более заменяться кибернетикой и прикладным

системным анализом. Связь и регуляция могут осуществляться посредством гормональных или нервных механизмов.

Данная книга посвящена в основном биоэнергетике «летки. Поэтому мы не намерены подробно рассматривать влияние разделения труда в дифференцированных организмах на локализацию и интенсивность процессов, дающих энергию в клетках и тканях. В этой главе мы ограничимся лишь несколькими примерами, чтобы показать дальнейшие линии биоэнергетической эволюции животных и растений. Позже будут приведены краткие данные о соответствующих макропалеонтолошческих свидетельствах (23, Б).