Макеты страниц ГЛАВА 22. БИОЭНЕРГЕТИКА ТКАНЕЙА. ДИФФЕРЕНЦИРОВКА И ЭНЕРГЕТИКАОрганизмы, состоящие из хорошо дифференцированных клеток, называют высшими организмами. Дифференцировка — необходимая предпосылка для разделения труда. Ясно, что сплоченные сообщества клеток (ткани), организованные для разделения труда, могут успешнее справляться с многими проблемами борьбы за существование, чем простые собрания индивидуальных недифференцированных клеток. К числу таких проблем можно отнести движение, питание, защиту от врагов и размножение. Высшие, тканеобразующие организмы, включают высших животных (Metazoa), высшие растения (Metaphyta) и высшие грибы Вслед за Геккелем большинство биологов придерживаются взгляда, что многоклеточные организмы произошли от колониальных протестов. Напротив, некоторые авторы предпочитают «концепцию, согласно которой высшие организмы произошли путем образования клеточных границ в многоядерных синцитиальных или плазмодийных протестах с последующей дифферсицировкой [3871, 767, 1791]. В любом случае вопрос о монофилетическом или полифилетическом происхождении Metazoa и Metaphyta остается открытым. Возможность полифилетического происхождения животных обсуждает, склоняясь в его пользу, Клауд [387]. Например, предполагается, что Как бы там ни было, все существующие высшие организмы целиком состоят из эукариотических клеток. Не исключено, что когда-то в прошлом прокариотические клетки тоже достигали более выраженной дифференцировки и образовывали сложные ткани. Если это так, то такие организмы вымерли и их остатки пока не найдены. Эукариотические клетки оказались более способными к образованию эффективно функционирующих тканей. Дифференцировка, однако, происходит не по принципу «все или ничего». В некоторой степени дифференцировка наблюдается уже у бактерий [1689]. Другой важный пример среди прокариотов — это образование трихомов, являющихся физиологическими единицами, и азотфиксирующих гетероцист [595] сине-зелеными водорослями. Между группами прокариотов, которые способны к некоторой дифференцировке, и группами эукариотов найдены замечательные морфологические, физиологические и экологические аналогии, такие же, какие существуют, скажем, между сумчатыми и плацентарными млекопитающими. Назовем в качестве примера следующие пары: актиномицеты — мицелиевые грибы, зеленая бактерия Мы видели, что все протесты (согласно Копленду и Уиттекеру Необходимость кислорода для дифференцированных форм хорошо видна на примере миксомицетов. Одноклеточные вегетативные формы этих организмов представляют собой факультативных анаэробов, но при агрегации в центральных точках и дифференцировке эти организмы — облигатные аэробы [1743]. В основе способности к дыханию всех клеток всех высших организмов до сих пор лежат основные черты древнего механизма брожения, особенно гликолиза Поразительный консерватизм, наблюдающийся в клеточной биоэнергетике высших организмов, явно обусловлен тем совершенством, которого достигала биоэнергетика до того, как началась дифференцировка. Но, по-видимому, отдельные этапы брожения (см. выше), окислительного фосфорилирования и фотофосфорилирования постоянно модифицировались. Мощные методы современной биохимии позволяют замечать все более тонкие различия в структуре и функции органелл, производящих энергию у разных групп высших организмов. Но лишь изредка удается найти корреляцию между потребностями, которые возникают при специфическом образе жизни определенной группы, и этими различиями. Тем не менее анализ и сравнение органелл у разных групп дают нам прекрасное дополнительное орудие для построения филогенетических древес. Эобионты и организмы (клетки) должны были проявлять свою эффективность в основном в борьбе за энергию. Они развили методы получения как можно больших количеств АТФ сначала за счет химической энергии имевшихся в первичном бульоне органических веществ, позже — посредством фотосинтеза и, наконец, — путем утилизации продуктов фотосинтеза в дыхании. Высшие организмы сконцентрировали усилия на методах эффективного приложения биохимической энергии, часто, по-видимому, тоже преследуя этим цель получения еще больших количеств энергии. Чем более развивалось разделение труда, тем более важными становились связь и регуляция на межклеточном и межорганизмешюм уровнях. Следовательно, для понимания все усложняющихся систем термодинамика и кинетика должны все более и более заменяться кибернетикой и прикладным системным анализом. Связь и регуляция могут осуществляться посредством гормональных или нервных механизмов. Данная книга посвящена в основном биоэнергетике «летки. Поэтому мы не намерены подробно рассматривать влияние разделения труда в дифференцированных организмах на локализацию и интенсивность процессов, дающих энергию в клетках и тканях. В этой главе мы ограничимся лишь несколькими примерами, чтобы показать дальнейшие линии биоэнергетической эволюции животных и растений. Позже будут приведены краткие данные о соответствующих макропалеонтолошческих свидетельствах (23, Б).
|
Оглавление
|