ГЛАВА 1. ЭНЕРГИЯ В БИОСФЕРЕ

А. ЖИЗНЬ И РАБОТА

Жизнь неразрывно связана с работой. Организмы и их части движутся, преодолевая сопротивление среды, и выполняют при этом механическую работу. Менее заметна, но еще более распространена среди организмов внутренняя работа. Для синтеза биоорганических молекул требуется химическая работа, для установления и поддержания разности концентраций — осмотическая работа, а для разности электрических потенциалов — электрическая работа. Иногда организмы испускают свет, для этого тоже требуется работа. Способность выполнять работу называется энергией.

В те времена, когда еще не было известно, что тепло — это форма энергии, и поэтому еще не был открыт первый закон термодинамики, изучение биоэнергетических процессов неизбежно развивалось медленно, неравномерно и противоречиво, хотя еще в XVIII в. Кроуфорд, Лавуазье и Лаплас ввели в биологию калориметрические методы [1246]. Только с открытием закона сохранения энергии (после 1840 г., причем основным экспериментальным объектом Р. Ю Майера был при этом живой организм!) появилась возможность составлять точные энергетические балансы организмов.

Некоторые формы энергии в определенных условиях не могут быть использованы для работы. Согласно второму закону термодинамики, который, развивая учение гениального Сади Карно, сформулировали Уильям Томсон и Клаузиус, а позднее лорд Кельвин, невозможно такое устройство, которое в одном цикле своей работы только потребляло бы теплоту и выполняло эквивалентное количество работы. Другая хорошо известная формулировка второго закона термодинамики гласит, что в изолированной системе энтропия не может уменьшаться. Концепцию энтропии в термодинамике установил Клаузиус. Позже Больцман определил энтропию как меру беспорядка на молекулярном уровне. Хорошо известное уравнение Больцмана, высеченное на его

надгробном камне в Вене, имеет следующий вид

где энтропия, вероятность состояния системы, постоянная Больцмана.

В 1852 г. Томпсон [1855] все еще полагал, что разумно будет ограничить сферу применимости второго закона в его формулировке «неодушевленными видами материи», хотя никогда не наблюдались случаи нарушения этого закона живыми объектами. Поэтому сейчас, уже чисто эмпирически, принято считать, что второй закон не менее, чем первый, справедлив как для неживой, так и для живой материи. В этом отношении природа определенно едина.

Но не все процессы, допускаемые вторым законом, могут на самом деле реализоваться в живых системах. Методы выполнения работы, которые очень обычны для современной промышленности, не используются живыми организмами; например, организмы не используют температурных различий независимо от того, чем обусловлены эти различия: сжиганием топлива или ядерной реакцией. Далее мы увидим, что источником всей работы, выполняемой организмами, является непосредственно химическая энергия. Организмы можно назвать «хемодинамическими» машинами Более того, лишь очень немногие типы химических реакций используются в биоэнергетике.