Б. ОБЩАЯ РОЛЬ ФОТОТРОФИИ

Простейшие из существующих фототрофов, фотосинтезирующие бактерии, были открыты Эигельманном в 1883 г. [562]. Практическое значение этих бактерий в современной биосфере невелико [1781], но они представляют собой важное

свидетельство о ходе эволюции, и нам повезло, что выжило хотя бы несколько их видов (конечно, они с тех пор изменились).

В какой-то степени фотосинтезирующие бактерии могут получать энергию путем различных брожений, особенно в отсутствие света [196, 628, 686, 688, 743, 832, 1023, 1310, 1645]. Например, фотосинтезирующие бактерии, как и клостридии, могут превращать экзогенный пируват в и жирные кислоты. Эндогенное брожение, конечно, необходимо фотосинтезирующим анаэробным бактериям, чтобы переживать темное время суток.

Недостаточность экзогенного брожения для роста фотосинтезирующих бактерий [682, 1775, 1759] может объясняться утратой необходимых ферментов или транспортных механизмов в клеточных мембранах. О значении этой утраты свидетельствует тот факт, что некоторые фотолитотрофы (и хемолитотрофы; являются также облигатными автотрофами [977, 979, 1419, 1552, 1734, 1739, 1887], хотя их предками определенно были гетеротрофы. В связи со сказанным открытие того, что Rhodospirillum rubrum и другие несерные пурпурные бактерии способны долгое время расти, используя брожение [1885, 1886], представляется весьма важным.

Несмотря на наличие гликолитических ферментов, фотосинтезирующие бактерии не могут использовать углеводы [659, 682, 2027]. Как уже говорилось, на самых ранних этапах развития жизни углеводов было очень мало Возможно, углеводов было мало и в то время, когда в процессе эволюции из сбраживающих организмов произошли фотосинтезирующие бактерии. Однако клостридии имеют ферменты для гликолиза

При фотосинтезе по крайней мере часть энергии всегда запасается в форме АТФ. И в самом деле, недавние исследования привели к двум важным выводам: 1) во всех фотосинтетических процессах получается АТФ и 2) НАД(Ф)-Н тоже может быть продуктом реакций; по крайней мере в большинстве случаев он необходим для ассимиляции

В последующих разделах мы часто будем ссылаться на результаты, полученные на растениях; хотя фотосинтезирующие бактерии более древние и простые организмы, растения изучены лучше.