Ãëàâíàÿ > Ðàçíîå > Ýâîëþöèÿ áèîýíåðãåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ
<< Ïðåäûäóùèé ïàðàãðàô
Ñëåäóþùèé ïàðàãðàô >>
<< Ïðåäûäóùèé ïàðàãðàô Ñëåäóþùèé ïàðàãðàô >>
Ìàêåòû ñòðàíèö

Á. ÏÓÐÏÓÐÍÛÅ È ÇÅËÅÍÛÅ ÑÅÐÍÛÅ ÁÀÊÒÅÐÈÈ

Ñîâðåìåííûå ôîòîëèòîòðîôû âêëþ÷àþò äâå ÷åòêî îòãðàíè÷åííûå ãðóïïû (ðèñ. 11.1) ïóðïóðíûõ ñåðíûõ áàêòåðèé (Thiorhodaceae) è çåëåíûõ ñåðíûõ áàêòåðèé -ñåàå). Ðàçíûå âèäû èñïîëüçóþò â êà÷åñòâå âîññòàíîâèòåëåé ðàçëè÷íûå ôîðìû âîññòàíîâëåííîé ñåðû, â òîì ÷èñëå ñóëüôèä, òèîñóëüôàò, ñóëüôèò è òåòðàòèîíàò. Îêèñëåíèå ïðèâîäèò, êàê ïðàâèëî, ëèáî ê îáðàçîâàíèþ ýëåìåíòàðíîé ñåðû, ëèáî, äàëåå, ê ñóëüôàòó. ôîòîõèìè÷åñêè ïðåâðàùàåò ýëåìåíòàðíóþ ñåðó â ñóëüôèä è ñóëüôàò, è ïåðâûé ñëóæèò âîññòàíîâèòåëåì äëÿ íà ñâåòó [1403]. Ìû óæå ãîâîðèëè î ìåõàíèçìàõ, èñïîëüçóåìûõ äëÿ àññèìèëÿöèè .

Âåñüìà âîçìîæíî, ÷òî ïóðïóðíûå ñåðíûå áàêòåðèè (ðèñ. 11.1) ïðîèçîøëè îò ïóðíóðíûõ íåñåðíûõ áàêòåðèé. Êàê óæå ïîä÷åðêèâàëîñü òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçëè÷èå ìåæäó ïóðïóðíûìè ñåðíûìè è ïóðïóðíûìè íåñåðíûìè áàêòåðèÿìè, îñíîâàííîå íà ñðàâíèòåëüíîé ëåãêîñòè èñïîëüçîâàíèÿ îðãàíè÷åñêèõ è íåîðãàíè÷åñêèõ âîññòàíîâèòåëåé, íå÷åòêî. Ñ ïðàêòè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ âàæíî, ÷òî ñåðíûå áàêòåðèè, êàê ïðàâèëî, àíàýðîáû, à ìíîãèå èç íåñåðíûõ áàêòåðèé ÿâëÿþòñÿ ôàêóëüòàòèâíûìè àýðîáàìè. Íî, íàñêîëüêî ìû çíàåì, íåò ïðè÷èí, ïî êîòîðûì ñðåäè ïóðïóðíûõ ñåðíûõ áàêòåðèé íå äîëæíî áûòü ôàêóëüòàòèâíî àýðîáíûõ âèäîâ. È äåéñòâèòåëüíî, ó íåêîòîðûõ âèäîâ îáíàðóæåíî ìèêðîàýðîôèëüíîå ïîâåäåíèå

Íàáëþäåíèÿ ïîêàçûâàþò, ÷òî çåëåíûå ñåðíûå áàêòåðèè (ðèñ. 11.1) — áîëåå ñòðîãèå àíàýðîáû è, êðîìå òîãî, áîëåå ñòðîãèå àâòîòðîôû, ÷åì ïóðïóðíûå ñåðíûå áàêòåðèè, îäíàêî, îíè, íàñêîëüêî íàì èçâåñòíî, õàðàêòåðèçóþòñÿ ñõîäíûì

(êëèêíèòå äëÿ ïðîñìîòðà ñêàíà)

ýíåðãåòè÷åñêèì ìåòàáîëèçìîì, íî çíà÷èòåëüíûìè ìîðôîëîãè÷åñêèìè ðàçëè÷èÿìè [403, 428, 429, 1777, 1918]. Ôîòîñèíòåçèðóþùèå ìåõàíèçìû ïóðïóðíûõ áàêòåðèé ñâÿçàíû ñ êëåòî÷íîé ìåìáðàíîé à ó çåëåíûõ ñåðîáàêòåðèé îíè íàõîäÿòñÿ â îòäåëüíûõ ïóçûðüêàõ, íå ñâÿçàííûõ ñ êëåòî÷íîé ìåìáðàíîé [525]. Ïóçûðüêè îêðóæåíû îäíîñëîéíûìè ìåìáðàíàìè, à íå äâîéíûìè, êàê òèëàêîèäû.

Ïîëîæåíèå çåëåíûõ áàêòåðèé íà ýâîëþöèîííîì äðåâå ïîêà îñòàåòñÿ íåÿñíûì. Ñîãëàñíî Êðóäåíó è äð. [428], îíè, «ïî-âèäèìîìó, ÿâëÿþòñÿ èçîëèðîâàííîé è âûñîêîñïåöèàëèçèðîâàííîé ãðóïïîé ôîòîñèíòåçèðóþùèõ îðãàíèçìîâ, óäàëåííîé îò îñíîâíîãî ñòâîëà êëåòî÷íîé ýâîëþöèè ïðîêàðèîòîâ, ïðèâåäøåãî ê ïîÿâëåíèþ îðãàíèçìîâ, ñïîñîáíûõ èñïîëüçîâàòü âîäó êàê äîíîð ýëåêòðîíîâ ïðè ôîòîñèíòåçå, ïðèìåðîì êîòîðûõ ìîãóò ñëóæèòü ñîâðåìåííûå ñèíå-çåëåíûå âîäîðîñëè»; ïî ìíåíèþ Ñòýíèåðà [1777], «ýòè îðãàíèçìû..., âåðîÿòíî, íàõîäÿòñÿ íà êîíöå òåðìèíàëüíîé âåòâè êëåòî÷íîé ýâîëþöèè ïðîêàðèîòîâ». Âàæíûå äàííûå îá ýâîëþöèîííîì ïîëîæåíèè ìîæíî ïîëó÷èòü, îñíîâûâàÿñü íà õåìîòàêñîíîìèè Ìû óæå ãîâîðèëè [428, 1777] î ðàñïðåäåëåíèè õëîðîôèëëîâ. Íà îñíîâàíèè ñîñòàâà ôåððåäîêñèíîâ Áüêæåíåí è äð. [311] è Õîëë è äð. [775] ïðåäëîæèëè â îòëè÷èå îò Ñòýíèåðà ñëåäóþùèé ýâîëþöèîííûé ðÿä: ñáðàæèâàþùèå îðãàíèçìû -> çåëåíûå áàêòåðèè -> ïóðïóðíûå áàêòåðèè. Çäåñü, îäíàêî, ìû ñòàëêèâàåìñÿ ñ îñëîæíåíèåì — äåëî â òîì, ÷òî ñðåäè ïóðïóðíûõ (íî íå ñðåäè çåëåíûõ) áàêòåðèé íàéäåíû ôîòîîðãàíîòðîôû. Íå ÿñíî, ïî÷åìó ñïîñîáíîñòü ê îðãàíîòðîôèè óòðàòèëè òîëüêî ïåðâûå, íî íå ïîñëåäíèå. Ïîëåçíûå äàííûå ìîãëî áû äàòü ñðàâíåíèå ôåððåäîêñèíîâ ñåðíûõ è íåñåðíûõ ïóðïóðíûõ áàêòåðèé.

Êàê çàìåòèë Ìîëèø [1285] è êàê ïîêàçàë â îäíîé ñâîåé êðàòêîé ðàáîòå Âàí-Íèëü [1785, 1910], ôîòîñèíòåçèðóþùèå áàêòåðèè íèêîãäà íå ïðîèçâîäÿò ñâîáîäíûé êèñëîðîä èëè, ÷òî îäíî è òî æå, îíè íèêîãäà íå îòáèðàþò ýëåêòðîíû ó âîäû — ïî êðàéíåé ìåðå êàê êîíå÷íûé ðåçóëüòàò. Ñëåäîâàòåëüíî, ïîñëå ïîÿâëåíèÿ ôîòîëèòîòðîôíûõ áàêòåðèé áèîñôåðà âñå åùå îñòàâàëàñü áåñêèñëîðîäíîé. È âñå æå óæå òîãäà ïðîèçîøëà âàæíàÿ ïåðåìåíà: âïåðâûå ñòàë îáèëüíûì ìÿãêèé îêèñëèòåëü — ñóëüôàò.

<< Ïðåäûäóùèé ïàðàãðàô Ñëåäóþùèé ïàðàãðàô >>
Îãëàâëåíèå