Б. ПУРПУРНЫЕ И ЗЕЛЕНЫЕ СЕРНЫЕ БАКТЕРИИ

Современные фотолитотрофы включают две четко отграниченные группы (рис. 11.1) пурпурных серных бактерий (Thiorhodaceae) и зеленых серных бактерий -сеае). Разные виды используют в качестве восстановителей различные формы восстановленной серы, в том числе сульфид, тиосульфат, сульфит и тетратионат. Окисление приводит, как правило, либо к образованию элементарной серы, либо, далее, к сульфату. фотохимически превращает элементарную серу в сульфид и сульфат, и первый служит восстановителем для на свету [1403]. Мы уже говорили о механизмах, используемых для ассимиляции .

Весьма возможно, что пурпурные серные бактерии (рис. 11.1) произошли от пурнурных несерных бактерий. Как уже подчеркивалось таксономическое различие между пурпурными серными и пурпурными несерными бактериями, основанное на сравнительной легкости использования органических и неорганических восстановителей, нечетко. С практической точки зрения важно, что серные бактерии, как правило, анаэробы, а многие из несерных бактерий являются факультативными аэробами. Но, насколько мы знаем, нет причин, по которым среди пурпурных серных бактерий не должно быть факультативно аэробных видов. И действительно, у некоторых видов обнаружено микроаэрофильное поведение

Наблюдения показывают, что зеленые серные бактерии (рис. 11.1) — более строгие анаэробы и, кроме того, более строгие автотрофы, чем пурпурные серные бактерии, однако, они, насколько нам известно, характеризуются сходным

(кликните для просмотра скана)

энергетическим метаболизмом, но значительными морфологическими различиями [403, 428, 429, 1777, 1918]. Фотосинтезирующие механизмы пурпурных бактерий связаны с клеточной мембраной а у зеленых серобактерий они находятся в отдельных пузырьках, не связанных с клеточной мембраной [525]. Пузырьки окружены однослойными мембранами, а не двойными, как тилакоиды.

Положение зеленых бактерий на эволюционном древе пока остается неясным. Согласно Крудену и др. [428], они, «по-видимому, являются изолированной и высокоспециализированной группой фотосинтезирующих организмов, удаленной от основного ствола клеточной эволюции прокариотов, приведшего к появлению организмов, способных использовать воду как донор электронов при фотосинтезе, примером которых могут служить современные сине-зеленые водоросли»; по мнению Стэниера [1777], «эти организмы..., вероятно, находятся на конце терминальной ветви клеточной эволюции прокариотов». Важные данные об эволюционном положении можно получить, основываясь на хемотаксономии Мы уже говорили [428, 1777] о распределении хлорофиллов. На основании состава ферредоксинов Бькженен и др. [311] и Холл и др. [775] предложили в отличие от Стэниера следующий эволюционный ряд: сбраживающие организмы -> зеленые бактерии -> пурпурные бактерии. Здесь, однако, мы сталкиваемся с осложнением — дело в том, что среди пурпурных (но не среди зеленых) бактерий найдены фотоорганотрофы. Не ясно, почему способность к органотрофии утратили только первые, но не последние. Полезные данные могло бы дать сравнение ферредоксинов серных и несерных пурпурных бактерий.

Как заметил Молиш [1285] и как показал в одной своей краткой работе Ван-Ниль [1785, 1910], фотосинтезирующие бактерии никогда не производят свободный кислород или, что одно и то же, они никогда не отбирают электроны у воды — по крайней мере как конечный результат. Следовательно, после появления фотолитотрофных бактерий биосфера все еще оставалась бескислородной. И все же уже тогда произошла важная перемена: впервые стал обильным мягкий окислитель — сульфат.